CICLO DE LA REPLICACIÓN VIRAL
En el estado extracelular los
virus son inertes, no presentan metabolismo y no requieren materia ni energía,
sólo " esperan" encontrar a la célula hospedadora sobre la que se
puedan fijar e introducir su genoma para llevar a cabo la reproducción viral.
En el estado intracelular el
genoma vírico es capaz de inhibir la expresión génica de la célula hospedadora
y dirigir la maquinaria metabólica de dicha célula hacia la producción de
copias del ácido nucleico viral (replicación) y de las proteínas de su cápsida
o enzimáticas (transcripción y traducción), con el fin de producir nuevas
partículas vírales, que tras salir de esa célula puedan infectar a otras
células.
Dentro de los ciclos de
reproducción víricos podemos distinguir cinco fases, a) fijación; b)
penetración; c) eclipse; d) ensamblaje y e) liberación, pudiendo retrasarse las
tres últimas fases en los ciclos lisogénicos que explicaremos posteriormente.
a)
FASE DE FIJACIÓN O ADSORCIÓN.
Las células hospedadoras tienen
en sus membranas receptores específicos para los virus que las infectan,
uniéndose componentes de la cápsula o membranas externas del virus con
glicoproteínas o lipoproteínas concretas de la membrana de la célula infectada.
La unión puede ser mecánica, como la realizada por las espinas basales de los
bacteriófagos, o con más frecuencia por enlaces químicos.
b)
FASE DE PENETRACIÓN.
En función de las estructuras
superficiales de la célula hospedadora los virus utilizan distintos mecanismos
de penetración.
Los virus desnudos introducen
toda la nucleocápsida en la célula, ya sea por penetración
directa al perforar la membrana con enzimas hidrolíticos, o por endocitosis, al
ser englobados por la célula hospedadora en una vacuola, que romperán dentro de
la célula
Los virus envueltos funden
su cubierta con la membrana de la célula hospedadora, proceso comprensible pues
son de la misma naturaleza, como veremos en la fase de liberación.
Puede ser una fusión directa o
aplazarse, entrando el virus por endocitosis dentro de una vacuola, de la que
es liberado el virus al producirse la fusión con un lisosoma celular.
En ambos casos burlan la protección que supone para la célula hospedadora su
membrana celular.
En estas dos últimas modalidades
en las que penetra la nucleocápsida, ésta sufre una separación de sus
capsómeros o desensamblaje (descapsización), con la liberación del ácido
nucleico y de las escasas enzimas que pudiera haber en la cápsida.
En todos los casos se necesitan
muchas partículas víricas para que una consiga penetrar en la célula
hospedadora.
C) FASE DE ECLIPSE.
En ella no se detectan virus en
el interior de la célula. El genoma vírico dirige el metabolismo de la célula
hospedadora hacia la síntesis de los componentes víricos, utilizando todos los
recursos de la célula hospedadora (materias primas, nucleótidos y aminoácidos,
energía o ATP, ARN transportadores, ribosomas y enzimas).
Como este genoma vírico es
extraño a la célula puede ser atacado por los enzimas de restricción y
modificación de la célula hospedadora, que reconocen al ADN extraño, siendo
éste otro medio de defensa contra la infección vírica.
Penetración no siempre implica
infección.
Si el genoma vírico no es
destruido, en función de la duración de la fase de eclipse, se pueden
distinguir dos ciclos víricos: Ciclo lítico y ciclo lisogénico.
CICLO LÍTICO
El virus se apropia de la célula
para multiplicarse masivamente. Para construir los nuevos virus, es necesario
que se transcriba el mensaje de su genoma en ARN mensajeros, y la traducción de
éstos en proteínas; algunas enzimáticas, que controlaran la replicación de su
material genético (proteínas o enzimas tempranas), otras que
formarán la cápsida (proteínas tardías) y las últimas son
las enzimas líticas, que abren la célula hospedadora y liberan
a los nuevos virus.
La formación de copias de su
genoma, replicación, se realiza mediante la formación de
cadenas complementarias. En los casos de ARN o ADN bicatenarios, cada
cadena actúa como molde de la complementaria. Los virus ADN monocatenarios
sintetizan inicialmente otra cadena complementaria, replicándose a partir de
este momento como los bicatenarios.
La transcripción y traducción en
proteínas se realiza tras la replicación utilizando todos los componentes de la
célula
CICLO LISOGÉNICO.
Tras la penetración del cromosoma
viral no siempre es inmediata la multiplicación del virus. Muchos virus entran
en un estado de latencia, posponen su reproducción.
El cromosoma viral puede
integrarse en algún cromosoma de la célula hospedadora, caso más frecuente, o
quedar en el citoplasma, a modo de plásmido.
A este estado del virus se les
conoce como virus atenuados o provirus, ya la
célula que los aloja como célula lisogénica.
La célula lisogénica, que
transporta el provirus, puede multiplicarse indefinidamente durante muchas
generaciones, hasta que por agresiones ambientales que causan el debilitamiento
de la célula, se induce al provirus a dejar el cromosoma hospedador y comenzar
un ciclo normal o lítico de reproducción.
De esta manera el provirus no
perece con la célula, sino que forma nuevos virus que infectaran a otras
células. Este proceso significa un enriquecimiento y alteración genética de la
célula hospedadora, con graves consecuencias como infecciones latentes,
mutaciones, transformaciones cancerosas.
Pero también por recombinación génica puede
estar ligado a procesos de evolución de las especies. Ejemplos de virus
lisogénicos son muchos bacteriófagos, los retrovirus, el virus de las verrugas
y el del herpes.
D) FASE DE ENSAMBLAJE
Se ensamblan los capsómeros
formando la cápsida, a la vez que el ácido nucleico se pliega en su interior,
junto a las enzimas que pueda llevar el virus. Este ensamblaje suele ser
automático, basado en la estructura de los propios capsómeros, pero también
pueden intervenir enzimas de origen viral.
E) FASE DE LIBERACIÓN.
Los virus salen de la célula
básicamente por dos mecanismos:
-Por gemación, induciendo en la
membrana celular la formación de pequeñas vesículas en las que se introducen, y
que acaban separándose de la célula. Este procedimiento lo utilizan los virus
envueltos, en los que la envoltura membranosa es parte de la membrana de la
célula en la que se reprodujeron.
-Aprovechando los mecanismos de
exocitosis de la célula, o provocando pequeños agujeros en su membrana por
medio de sus enzimas líticos. Los virus desnudos usan estos mecanismos.
Esta liberación de los virus
puede causar la muerte de la célula hospedadora, ya sea por haber agotado sus
nutrientes, roto su membrana si la liberación ha sido masiva, o destruido su
genoma.
Este es el ciclo
lítico propiamente dicho. En otros casos, la liberación puede ser
lenta, sin lisar a la célula, la cual puede seguir viva y producir virus
durante un tiempo variable.
Este caso se conoce como infección
persistente. Cuando los virus son lisogénicos, como la reproducción está
retardada, se conoce como infección latente.
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